叫声更响的吼猴，睾丸小

一群黑吼猴正在咆哮。这种吼猴通常由几只成年雄性（黑色皮毛）和几只成年雌性（金色皮毛）组成一个群体。（图片来源：Mariana Raño）

撰文 | 冬鸢

审校 | 二七

生物的演化，并不是“什么好、什么厉害就全都要”。演化更像一场投资，甚至是一场赌博：你的本钱和筹码就那么多，在这里投入得多一些，那里就只能投入得少一些。只有精打细算、合理分配有限的演化资源，才能在物竞天择中存活下来。

许多动物都会发出叫声，它们并不是随随便便地喊叫。这些声音常常承担着传递关键信息的功能，比如告诉捕食者或竞争者“我很强”“我不好惹”，或者向异性暗示“我值得交配”。

叫声大，睾丸小

吼猴属（Alouatta）的猴子，就是在演化历程中，把大量“技能点”点在了叫声上的一类动物。它们生活在美洲的热带雨林中，体重通常只有7~10千克，大致和一只小狗相当，却能发出老虎般低沉、喉音浓重的咆哮。这并不是因为它们真的长得像老虎，而是因为它们拥有异常修长的声带，以及结构高度特化的舌骨。舌骨内部形成的共鸣腔可以显著改变声道的共振特性，使吼猴的叫声在听觉上显得“体型巨大”，远远超过它们的真实身体大小。

毫无疑问，模仿这种强大声音的能力为吼猴带来了显著的防御和求偶优势。但问题也随之而来：演化中的“投资”从来不是免费的。科学家们开始好奇——吼猴为了获得这种惊人的嗓音，究竟在哪些方面付出了代价？

答案可能不止一个，但其中有一条代价出人意料，甚至有些令人忍俊不禁。2015年发表在《当代生物学》（Current Biology）上的一项研究，对比了不同吼猴物种后发现：在演化尺度上，对发声结构投入越多的吼猴物种，其睾丸通常越小。

这一现象与吼猴的社会结构密切相关。根据群体组织形式的不同，雄性吼猴主要有两种传递基因的策略。

图片来源：Carolyn M. Crockett/Dunn et al, 2015

在第一种情况下，吼猴生活在“单雄群体”中：一个雄性与多只雌性共同生活，类似于一个“后宫”（harem）。此时，这只雄性的首要目标，是在交配发生之前就把潜在竞争者挡在群体之外。只要能成功吓退其他雄性，它就几乎垄断了所有交配机会。在这种制度下，能够发出低沉、传得更远、具有威慑力吼声的雄性，更容易在竞争中占据优势。

而在第二种情况下，吼猴生活在“多雄多雌”的群体中。竞争并不会在交配前结束，而是延续到交配之后。群体内的雌性往往会与多只雄性交配，吼叫或打斗很难将竞争者彻底排除。这时，胜负更多取决于精子层面的竞争——精子数量更多、质量更高的雄性，更有可能在受精过程中胜出，将自己的基因传递下去。

无法得兼

研究团队提出，在这两种策略中，雄性吼猴无法两者兼得。于是，他们比较了不同吼猴物种成年雄性的舌骨大小、睾丸大小以及社会结构。结果非常清晰：舌骨越大的物种，睾丸越小；舌骨越小的物种，睾丸越大。

具体来说，在单雄群体结构中生活的吼猴物种，雄性的舌骨异常巨大，而睾丸相对较小。因为对它们而言，依靠强大的吼声排除竞争者已经非常有效，没有必要再额外投资于精子数量。

相反，在多雄群体结构的吼猴物种中，雄性的舌骨较小，而睾丸显著增大。这表明它们面临更激烈的精子竞争，需要通过提高精子产量来增加繁殖成功的概率，而不那么依赖吼叫来驱逐对手。

这些结果清楚地说明，在演化过程中，吼猴在“更强的声音能力”和“更大的睾丸”之间做出了权衡。至于这种权衡具体是如何形成的，研究者提出了几种可能的机制。这项研究的第一作者和通讯作者、英国剑桥大学的雅各布·邓恩（Jacob Dunn）表示：“一方面，发展庞大的发声器官和频繁咆哮本身可能消耗大量能量，从而限制了睾丸的进一步增长；另一方面，在单雄群体中，吼叫这种交配前竞争手段已经足够有效，自然选择也就不再强烈推动睾丸变大。”

“在繁衍后代这件事上，你不可能什么都拥有。”邓恩说。

“狼来了”？

不过，故事还没有结束。通常来说，在自然界中，动物的叫声往往能反映其体型大小。但前面提到，吼猴的巨大舌骨和修长声带，已经让它们的叫声在整体上严重“夸大”了体型。那么问题来了：在这种极端夸张之下，吼猴的叫声是否还保留着区分个体体型的能力？

为了解答这个问题，邓恩团队在2026年又于《动物行为学》（Animal Behaviour）发表了一项新研究。他们录制了11只黑金吼猴（Alouatta caraya）的咆哮声，并分析了其中的“共振峰”（formant）。共振峰是一种由声道长度决定的声学特征，声道越长，共振峰间距越小，声音在听觉上就越显得低沉而“巨大”。

共振峰与体型的关系（图片来源：Dunn et al, 2026）

研究发现，尽管黑金吼猴的叫声整体都低沉得惊人，但在同一物种内部，体型更大的雄性依然表现出更低的共振峰间距。也就是说，这些吼声虽然夸大了体型，但在“谁更大”这个相对排序上仍然是诚实的。就好比每个人都穿上了高跟鞋，但穿高跟鞋的高个子，依然比穿高跟鞋的矮个子要高。

接着，研究团队模拟了不同体型雄性的吼声，并播放给动物园里的其他吼猴，并观察它们的反应。结果显示，当吼猴听到“体型更大”的吼声时，会表现出更强的注意力，并更可能向声源方向移动，以评估潜在威胁。这说明，吼猴不仅会发出这些声学信号，也会在日常社会互动中主动解读并利用它们。

将这两项研究放在一起，我们就能看到一个完整而连贯的故事：演化像一位冷静而苛刻的经济学家，迫使雄性吼猴在不同繁殖策略之间做出取舍。它们牺牲了睾丸的大小，换来了异常强大的发声能力；而这笔投资并非虚张声势——这些声音依然能够向同类传递关于体型的清晰、可靠信息，帮助它们在茂密的雨林中确立地位、减少冲突，并最终提高繁殖成功的机会。