体长11600光年，碳总量是全人类的6倍，这类隐秘的生物用了四亿多年，生长成了自然界的地基

阿姆斯特丹AMOLF生物物理研究所显微镜下的菌根真菌 Tomás Munita

撰文 | clefable

审校 | 冬鸢

在这个地球上，恐怕没有哪一种共生关系，会比丛枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhiza，也称为AM真菌）和植物的内共生关系，对自然界的影响更大。

1994年，著名古植物学家汉斯·克普（Hans Kerp）和堪萨斯大学教授托马斯·泰勒（Thomas Taylor）等人合作在《美国科学院院刊》（PNAS）上，发表了一项研究。他们在挖掘早泥盆世（距今至少4亿年）的地层时，发现在当时的陆生植物大叶藻化石中，存在一些寄生的真菌菌丝，也就是AM。这是一个明确的证据，表示这类真菌当时已开始与植物共生。

泥盆纪的兴衰

大叶藻是地球上最早的一批维管植物，也是如今除苔藓之外，我们目之所及的、几乎所有植物的老“前辈”。而“维管”指的是植物体内负责运输水分、无机盐和有机养分的管道系统。更多的研究陆续发现，在这个时期，更多植物与这类真菌共生。

泥盆纪早期和中期的地表样貌 图片来源：维基百科

巧合的是，早泥盆世正是陆生维管植物第一次在地球大规模扩张的时期。很多古植物学家一致认为，在这一时期，维管植物缺乏真正的根系和大量的根毛。因此，它们便将吸收营养物质的任务转交给了共生的AM。

一种观点认为如果没有AM真菌，4亿前维管植物可能无法登陆。当时，陆地上最大生物是体型高达8米、直直耸立的巨型 “原杉” （prototaxites）。在“原杉”的阴影之下，早期只有几厘米至几十厘米高的维管植物，依靠着AM艰难为生。不过随着时光流逝，这些植物演化出来坚硬的木质部、发达的根系和灌木层。它们越长越大，形成森林，而“原杉”也因此逐渐了失去光照、空间和土壤资源。

“原杉”曾在地球上存在了4000万年之久，但最终并未逃脱彻底灭绝的命运。它们的身世充满谜团，科学家曾认为它们是一种大型真菌，但根据今年1月的一项研究，“原杉”可能不同于所有已知的生物类群，是一种此前未知的生物种类。（详情可见文章“身高8米，这种巨型生物，不同于任何已知的生命形式”）

Prototaxites taiti的复原图。（图片来源：Matt Humpage, Northern Rogue Studios）

植物和AM真菌则继续共生，这种关系也一直持续至今。此时此刻，在我们脚下不到半米深的土壤中，由AM真菌菌丝构建的庞大网络不断延伸，覆盖到全球绝大多数的角落。它不断将来自植物的碳送入土壤，与土壤中的其他真菌、细菌互作，构建起了包括人类社会在内的、整个自然界的根基。

纤细但庞大的网络

AM真菌是一大类真菌，由球囊菌亚门真菌和毛霉亚门的部分真菌构成。自20世纪70年代以来的研究显示，这类真菌的一部分会寄生在地球上70%-90%的植物根系处。两者之间的关系类似于商超、物联网与城市打工人（“牛马”）之间的关系。城市中的“牛马”用劳动力交换金钱，再用金钱交换生活物质。而AM真菌和植物之间采取的是一种更为古老的方式——以物易物。

AM真菌敏感的菌丝可以探测土壤磷酸盐、氮等物质的来源，随后它们会向其延伸获取这些物质，并通过菌丝内部连续的“开放式管道”，将这些元素转移给植物。

AM真菌在植物中会形成簇状和较大的囊泡 图片来源：维基百科

而作为回报，植物也会将高达20%的有机碳，比如己糖，转移给AM真菌。美国地下网络保护协会（SPUN）的研究人员曾测量了这个运输系统内部的有机碳流动，速度可达120微米/秒。一个AM真菌可能会延伸数十米，与多种不同植物的根部连接，而一株植物也会和多个AM真菌保持着共生关系。研究发现，AM真菌菌丝的直径似乎只有人类头发丝的1/10，甚至是1/50，但它们让植物的觅食面积直接扩大了100倍。

英国生物学家默林·谢尔德雷克（Merlin Sheldrake）在撰写的、荣获诸多奖项的《菌络万象》（Entangled life）一书中提到，就像人类的市场交易有涨有跌一样，AM真菌和植物的交换也十分灵活。

比如，植物会将更多有机碳，给予提供更多磷的真菌。一些真菌会倾向于和植物合作，而另一些真菌倾向于囤积磷，但它们并不会一直如此，而是会随着环境和自身情况变化而改变。

AM真菌菌丝网络 图片来源：SPUN

谢尔德雷克还在书中讲述了由阿姆斯特丹自由大学的教授托比·基尔（Toby Kiers）团队进行的一个实验。在实验中，基尔分别在一个大型AM真菌网络的两个区域放置了一大片磷和一小片磷。他们发现在这两个区域，植物交换每一单位磷会需要支付不同数量的有机碳，在磷少的地方需要支付更多。

出乎意料到的是，AM真菌十分狡猾，它会主动利用体内的分子马达，将磷从富足区运到稀缺区，以从植物那里交换得到更多有机碳。这何尝不是一种商业智慧呢。

AM真菌网络到底有多长？

这个地下的全球性贸易网络不仅有趣，还有极其重要的现实意义。2023年的一项研究显示，每年全球的植物会向菌根菌丝体输送大约131.2亿吨二氧化碳当量，AM真菌大概占其中的30%左右。在这么庞大的数量背后，SPUN等组织和谢菲尔德大学等机构的科学家十分好奇，由AM真菌构成的网络到底有多大？

贾斯汀·D.斯图尔特（Justin D. Stewart）是SPUN团队的一员，也是近期一篇《科学》（Science）重磅论文的并列第一作者。在这篇论文中，包括他在内的众多科学家合作绘制了首个AM真菌网络的全球分布图谱。

AM真菌菌丝网络（用抹茶绿渲染）覆盖全球 图片来源：SPUN网页截图

他们发现，如果将表层15厘米深的土壤中AM真菌的菌丝首尾相连，长度可以达到日地距离的10亿倍，大约110千万亿千米（1.1*10¹⁷千米）。如果以天文单位计算的话，大概是1.16万光年。

而AM真菌的总生物量（按碳计算）也达到了大约3亿吨，大约是全球人类生物量（按碳计算，人类的总生物量碳大约在5000万吨左右）的5～6倍。在一个采访视频中，斯图尔特提到，在知道AM真菌的长度后，再了解它的质量，感觉似乎有点轻了。

不过，虽然质量并没有那么重，AM真菌在土壤和大气的碳流动中，也发挥了重要作用。根据估算，整个真菌网络每年会从植物那里吸收大约40亿吨的二氧化碳，约占化石燃料产生的二氧化碳排放总量的11%。

由此他们还和多次获奖的可视化设计师莫里茨·斯特凡纳 (Moritz Stefaner) 合作制作出了一个AM菌根的交互网站。现在在网站中，我们可以看到一个很漂亮的“抹茶”地球，很直观地了解AM菌根在全球的分布密度。

青藏高原地区的AM真菌网络 图片来源：SPUN网页截图

在诸多媒体采访中，Stewart都提到，这项研究的出发点是纯粹的好奇心。也就是既然AM真菌对植物如此重要，那地球上到底有多少AM真菌菌丝？

他例举了2015年发表于《自然》（Nature）的一项研究：科学家绘制了第一张全球树木密度图，并计算出地球上树木的数量大约是3.04万亿棵，平均每人大概422棵树。《环球科学》在2022年也报道过一篇关于蚂蚁全球数量普查的研究（详情可见文章“地球上有多少只蚂蚁？科学家：我们数出来了” ）。中国香港大学的研究团队根据不同地区的蚂蚁密度调查，分别估算出不同生物群系中蚂蚁的平均数量，发现地球上大概有2亿亿蚂蚁，总生物量（干重）约为1200万吨。地球上每个人对应260万只蚂蚁。

在统计全球AM真菌的总长度和总生物量时，斯图尔特等人主要遇到了两项关键的挑战。一是AM真菌在地球众多生态系统中的分布并不均匀。为了这些环境中的菌丝密度，他们收集了数百名科学家从4000多个地点采集的16000个土壤样本的数据，地点涵盖了多种生态系统类型，包括森林、苔原、沙漠和农田等。

不同AM真菌的菌丝 图片来源：Corentin Bisot – VU Amsterdam, AMOLF Justin Stewart – SPUN

然而，这些数据仍然并不能覆盖到全球。为了解决这个难题，他们将预测数据和野外采集数据相结合，训练出了一个地理空间机器学习模型，能以1平方公里分辨率，预测全球范围内各个区域表层15厘米土壤中的菌丝密度。他们的实验显示，AM真菌的平均菌丝密度大约是每立方厘米3.4～4.4 米，这些菌丝首尾相连的长度达到了1.16万光年。

第二个挑战是计算菌丝的重量。他们需要知道这些直径不到头发丝十分之一的菌丝究竟有多宽。为了获得准确的数据，他们在实验室中分别培养了3种最常见的AM真菌，并利用一台名为“Prince”的机器人每隔2个小时就对生长中的AM真菌进行拍照。在进行了30万次独立的宽度测量后，他们最终计算出AM真菌菌丝的平均半径为2.5～2.9微米，并计算获得了AM真菌的总生物量（按碳计算）为2.4～3.6亿吨。

AM真菌菌丝平均直径的计算方式 图片来源于《科学》论文

打开黑箱

在采访视频中，斯图尔特还提到，微生物学一直都知道这些真菌在土壤和大气的碳交换中具有重要的作用。但此前对这些真菌的了解并不充分，这部分碳交换的计算常常会被放入一个“黑箱”之中。在全球变暖的背景下，对AM真菌的充分认识将能帮助科学家计算地球循环中的碳交换，以更为准确地预测未来的气候变化，并做出应对措施。

谢尔德雷克也是这项研究的作者之一，他说：“菌根真菌对地球生命的塑造已有数亿年的时间，但我们对这些生命运输系统如何在地球分布，仍然知之甚少。这项研究是我们了解地球循环系统如何运作的重要一步，可以提供了新的思路，帮助我们更好地利用这些真菌，应对如今这个时代不断涌现的诸多挑战，从从粮食安全一直到气候变化。”

在《菌络万象》一书中，谢尔德雷克还提到：AM真菌不仅会影响植物能获得的营养物质，果实产量，还会影响食物的风味，比如水果的口感等等。而更为关键的是，AM真菌的菌丝也可以将土壤包裹、固定。

土芯取样 图片来源：Tomás Munita

不过，AM真菌分布最密集的陆地生态系统，主要是山地草地、洪泛草地等，包括南苏丹的洪泛草原、佛罗里达的大沼泽地和青藏高原。研究发现，草地生态系统中AM菌丝生物量越占全球的40%。

不仅是AM真菌，在土壤中还有一些隐秘的真菌与植物共生，比如还有一些陆生植物会依赖外生菌根真菌。这部分植物约占全球植被面积的25%以上，并在高纬度森林中占据主导地位。此外在高海拔和高纬度生态系统中，杜鹃花科菌根真菌（ErM）和植物的共生也很常见，但我们对这些真菌的了解仍然存在很多空白。

斯图尔特也提到，还需要更多的研究者提供更多的采样数据，帮助进一步完善现有的AM真菌全球分布图谱，目前的还只是第一版。